- ĈIAJ FAKTOJ
- Vivotempo kaj ĝia vivmedio (periodo): preskaŭ tra la Mezozoiko (antaŭ 210 - 65,5 milionoj da jaroj)
- Trovita: meze de la 18a jarcento., Bavario (Germanio)
- Regno: Bestoj
- Erao: Mesozoiko
- Tipo: Akordatoj
- Klaso: Reptiloj
- Taĉmento: Formortintaj Flugaj Arkosaŭroj
- Subordoj: Ramforinhoj kaj Pterodaktiloj
- Familio: Pterosaŭro
- Genro: Pterosaŭroj
Ili rajte rajtas esti nomataj estroj de aerspaco. Ilia vivo pasis dum ekzisto de dinosaŭroj kaj maraj dinosaŭroj. Ekzistas 16 familioj de pterosaŭroj, tamen estis sufiĉe malfacile trovebla pro la ne tre bone konservita skeleto.
Unue trovita meze de la 18a jarcento. Zavru, sciencistoj ne donis nomon. Sed en 1809, paleontologo kaj zoologo Cuvier Georges povis konstati, ke tio estas fluganta specio de reptilioj kaj donis al ni ĉiujn famajn nomojn de dinosaŭroj.
Estas preskaŭ 60 specioj de pterosaŭroj, la plej grandaj el ili estis teraj - azhdaridsidoj (la plej altaj atingis 8m da alteco, ili ĉasis aliajn dinosaŭrojn) kaj flugantaj - Ornithoheirus (enverguro de 12 ĝis 15 metroj), ili estis reptilioj de varma sango.
Kion vi manĝis kaj kian vivmanieron
La plej granda parto de la vivo pasis en la aero; kelkfoje iuj specioj sidiĝis kaj naĝis en la akvo. Ili loĝis en pakoj, povis fari sufiĉe longajn flugojn, ofte uzis planadon super tero kaj oceano. Novnaskitaj zavaroj eloviĝis el la ŝelo kaj komence ne diferencis laŭ grandaj grandecoj, sed jam sciis flugi kaj akiri sian propran manĝon.
Grandaj nutriĝis ĉefe de teraj bestoj, sed kelkfoje, kiel malgrandaj, ili ĉasis fiŝojn flugantajn super la surfaco de la akvo. Inoj estis pli malgrandaj ol maskloj, kaj la kresto sur la kapo ankaŭ estis pli malgranda.
Detaloj pri strukturo de korpo
La brusto estis bone protektita per ostoŝelo. Multaj varioj havis harojn tra la korpo, kolo kaj kapo (2-4 mm), kaj iuj eĉ havis membranojn inter la mortigaj fingroj kaj piedoj, kiuj ankaŭ estis kovritaj de lano.
La skeleto eklumiĝis, do eblis resti en la aero dum longa tempo sen problemoj.
Estro
Plej multaj specioj el ĉi tiuj dinosaŭroj havas ostajn krestojn sur la kapo; ili estis de diversaj grandecoj kaj formoj. Li helpis kontroli la flugon, servis kiel esprimo de agreso kaj allogis inojn.
La strukturo de la saŭra cerbo similas al avara, plenigante la tutan cerebran kavon. La senco de ekvilibro kaj sento de ekvilibro bone disvolviĝis, kaj vidpunkto ankaŭ estis bonega, kiel pruvas ilia maniero de ĉasado - dumfluge ili spuris siajn predojn kaj senhezite kaptis ĝin.
La makzeloj, kiel la kolo, estis longigitaj. Iuj specioj ne havis dentojn, ili simple glutis la fiŝojn.
Pterosaŭra Esploro-Historio
En 1784, Alessandro Collini, kiu administris grandan kolekton de fosilioj en Mannheim, faris la unuajn registrojn pri la restaĵoj de pterosaŭroj, sed li ne sciis, kio estas ĉi tiu trovo. En 1801, la franca anatomisto Georges Cuvier trovis, ke la trovitaj fosilioj estis restaĵoj de antaŭe nekonata specio de reptilioj, kiuj povis flugi. Cuvier nomis la beston "pterodaktilo" en 1809.
Komence de la 19-a jarcento, sciencistoj kredis, ke estas nur du aŭ tri specioj de pterosaŭroj. En tiuj tagoj, la vivo de tiuj amantoj de ĉi tiuj bestoj estis multe pli simpla. Sed antaŭ la fino de la jarcento, sciencistoj malkovris multajn novajn speciojn kaj dividis pterosaŭrojn en du grupojn. Unu grupo havis longan voston, mallongan palmon, malgrandajn naztruojn kaj apartan antaŭan orbitan foramenon. Ĉi tiu grupo de pterosaŭroj estas nomata ramforinha.
La dua grupo inkluzivis pterosaŭrojn kun longaj palmoj, mallonga vosto kaj naztruoj, kombinitaj kun la antaŭaj orbitalaj foramenoj. Ĉi tiu grupo nomiĝis "pterodaktilaj" post Georges Cuvier. Male al rumphorinchs, pterodaktiloj havis kreston sur siaj kapoj. Sed komence de la XXI-a jarcento, sciencistoj malkovris la formon de ramforinoj, kiuj ankaŭ havis kreston sur siaj kapoj.
Sciencistoj estis konsternitaj, kiam en la 21a jarcento oni trovis specon de pterosaŭroj, kiuj ne apartenis al neniu el la du grupoj. Plej multaj el tiuj pterosaŭroj estis trovitaj en Ĉinio kaj Anglujo. Ĉi tiuj pterosaŭroj havis mallongan palmon kaj longan voston. Ĉi tio estis tipa de la ramforinoj. Sed ilia kranio estis simila al tiu de pterodaktiloj: la antaŭaj orbitalaj foramenoj estis vicigitaj kun la naztruoj. Ĉi tiu grupo de pterosaŭroj estas nomata wukonopteridoj kaj nun estas studata detale. Ĉi tiu specio povas rakonti multon pri kiel evoluis pterodaktiloj el ramforinoj.
Esploraj metodoj
Sciencistoj tipe esploras pterosaŭrojn pri fosiliaj specimenoj, kiuj estas konservitaj en muzeaj kolektoj ĉirkaŭ la mondo. La plej bonaj kolektoj estas en Eŭropo, nome: en la Muzeo pri Natura Historio en Londono, en la Bavara Ŝtata Arkeologia Kolekto en Munkeno, en la Ŝtata Muzeo pri Natura Historio en Karlsruhe. Ekzistas ankaŭ kelkcent desegnoj en muzeoj en Ĉinio.
Iuj esploristoj faras kampan laboron en provo malkovri novajn speciojn de pterosaŭroj. Ĉi tiuj estas riskaj provoj, ĉar la ostoj de pterosaŭroj estas tre maloftaj, kaj ĉiam estas bona ebleco, ke la ekspedicio estos malŝparita. Tamen estas kelkaj lokoj en la mondo, kie vi povas trovi multajn restaĵojn de pterosaŭroj. Sed plenaj skeletoj preskaŭ neniam okazas eĉ tie. Roland Poskl trovis ĉirkaŭ 50 kompletajn skeletojn de pterosaŭroj en sia vivo. Sed li faris personajn elfosadojn por sia kolekto de fosilioj.
Distingi ostojn de pterosaŭroj de ostoj de dinosaŭroj kutime estas tre facila. Dinosaŭraj ostoj estas kutime kavaj, sed ne tiel kavaj kiel en pterosaŭroj. La ostoj de la flugiloj de pterosaŭroj estas longaj kaj maldikaj, kaj ili estas facile rekoneblaj. Pro tio, ke pterosaŭroj flugis reptiliojn, ilia skeleto tre diferencas de la skeleto de aliaj bestoj.
La evoluo de flugila kapablo
La unuaj pterosaŭroj aperis antaŭ ĉirkaŭ 230 milionoj da jaroj en la Supra Triasa periodo en la alpaj regionoj de Norda Italio, Okcidenta Aŭstrio kaj Svislando. La plej junaj specioj aperis fine de la kretaceo. Junaj specioj de pterosaŭroj inkluzivas quetzalcoatlus el Teksaso, hatsegopteryks de Rumanio kaj aramburgian de Jordanio. Ĉiuj ĉi tiuj specioj mortis antaŭ 66 milionoj da jaroj post la falo de meteorito, kiu forviŝis la vizaĝon de la tero kaj de grandaj dinosaŭroj. Tiel, pterosaŭroj vivis sur la tero dum 164 milionoj da jaroj. Sed eblas ke ili povus vivi pli longe, ĉar sciencistoj ankoraŭ ne trovis la prapatrojn de pterosaŭroj.
Rezulte, studi la evoluon de la kapablo flugi en pterosaŭroj fariĝis problemo. La strukturo de la flugiloj de pterosaŭroj diferencas de la strukturo de la flugiloj de birdoj, vespertoj kaj insektoj, kvankam ĉiuj ĉi tiuj specioj havas komunajn trajtojn. Nun sciencistoj provas kompreni la strukturon de la flugiloj de pterosaŭroj. Oni konservis la restaĵojn de kaj grandaj kaj malgrandaj individuoj. Iuj ostoj konserviĝis tre bone, kaj vi povas vidi kiel funkciis ĉiu artiko. Ankaŭ estas interesaj specimenoj el Germanio kaj Kazastanstano, kiuj konservis molan flugilan histon. Laŭ ĉi tiuj specimenoj, la pterosaŭroj havis flugan membranon, kiu etendiĝis de la kolo ĝis la pojno, de la pinto de la kvara fingro ĝis la kvina fingro kaj de unu maleolo al la alia. Samtempe oni tenis la krurojn aparte, kaj la fluganta membrano estis sufiĉe granda.
Iuj specioj de kretaceaj pterosaŭroj trovitaj en Brazilo kaj Ĉinio, kaj ankaŭ specioj de la Malfrua Juraurasa periodo, trovitaj en Germanio, ebligis vidi la internan strukturon de la fluganta membrano kaj ekzameni en ĝi rigidajn histojn, sangajn glasojn kaj muskolajn fragmentojn. Kvankam iuj pterodaktilaj korpoj havas pluman strukturon, neniam estis plumoj sur la flugantaj membranoj.
Sciencistoj ne trovis iujn interajn speciojn, kiuj ligus flugajn pterodaktilojn kaj iliajn senfluajn prapatrojn. Tial ne klaras, kiel la pterosaŭroj akiris flugilojn. Sed vi povas spuri la procezon de kuntiriĝo de la kvina fingro, plilongigo de la kvara fingro, kaj en pli postaj specioj - forta plilongigo de la metacarpaj ostoj. Nova pterigida osto aperis apud la pojno, kiu povis regi la fronton de la fluganta membrano. Gravis por alteriĝo. La granda deltopektora kresto sur la ŝultro sugestas, ke la pterosaŭroj elblovis siajn flugilojn. Sed la pli grandaj specioj plej verŝajne pasigis pli da tempo ŝvebante en la aero.
Ĝenerala informo
Kutime apartenas al la klaso de reptilioj, kvankam ili estis varm-sangaj bestoj. Anatomie, pterosaŭroj havis multon komunan kun birdoj, kvankam ili ne estis iliaj prapatroj, kiel dinosaŭroj. Tiel la ostoj de pterosaŭroj estis kavaj kaj plenigitaj de aero, kiel la ostoj de birdoj. Kiel birdoj, pterosaŭroj havis elelan oston, al kiu estis ligitaj la muskoloj implikitaj dumfluge, kaj bonevoluintan cerbon, kiu respondecis pri la funkcioj asociitaj kun flugo.
Ili estiĝis antaŭ 228 milionoj da jaroj en la Malfrua Triaso kaj formortis fine de la kretacea periodo de la mesozoika epoko antaŭ la Kretacea - Paleogena formorto antaŭ 66 milionoj da jaroj.
Ili estis sufiĉe grandaj: la plej malgrandaj individuoj kiel ekz Nemicolopterus crypticus, havis enverguron de 25 cm, la plej granda specio, Filadelfia Aramburgoiania, Hatzegopteryx-timamemo kaj Quetzalcoatlus nordropi atingis enverguron de 10-13 metroj.
Pterosaŭroj estis flugantaj bestoj.
La flugiloj de pterosaŭroj estas formitaj de membrano de haŭto kaj aliaj histoj. La ĉefa membrano estis alligita al la plilongigita kvara fingro de la forelimb kaj etendita laŭ la flankoj de la korpo ĝis la maleoloj. Membranoj estis iom kompleksa aro de dinamikaj strukturoj adaptitaj por aktiva flugo. La eksteraj flugiloj (de la pinto de la fingro ĝis la kubuto) estis plifortigitaj per tre malproksimaj fibroj nomataj actinofibriloj. Aktinofibriloj konsistis el tri malsamaj tavoloj, transversaj inter si. La ĝusta funkcio de actinofibril estas nekonata, same kiel la materialo el kiu ili konsistis. Depende de ilia kunmetaĵo (keratino, muskolaj fibroj, elastaj strukturoj), ili povas dikigi aŭ fortigi agentojn en la ekstera parto de la flugilo. Membranoj enhavis maldikan tavolon de muskolo, fibran histon kaj kompleksan cirkulan sistemon.
La flugila membrano konsistis el tri partoj. La ĉefa parto estis kiropatio ("Membrano de la brako"), etendita inter la antaŭaj kaj malantaŭaj membroj. Kiropatio estis subtenata de unu tre longforma fingro, kiun oni kutime nomas la kvara fingro de la flugilo. La unuaj tri fingroj, male, estis malgrandaj kaj ekipitaj per ungegoj. La dua parto de la flugilo estis patatago ("Fronto-membrano"). Ĝi estis la antaŭo de la flugilo, kiu etendiĝis de la pojno ĝis la ŝultro, kreante "ĉefan randon" dumfluge. Supozeble, ĉi tiu membrano inkluzivis la unuajn tri fingrojn de la mano. La tria parto estis kriopathagykreskoforma etendita inter la kruroj de pterosaŭroj. Ŝajne, la krotopagio simple konektis la paŝojn kaj ne estis kunligita kun la vosto.
Unika por ĉi tiuj bestoj osto - pteroido - estis asociita kun la pojno kaj helpis konservi la antaŭan membranon (propatagio) inter la pojno kaj ŝultro.
En iuj malfruaj pterosaŭroj, pluraj torakoj vertebroj kunfandiĝis en strukturon nomatan "notario", kiu utilis por aldoni plian rigidecon al la skeleto kaj provizi subtenon al la ŝultroj.
Pterosaŭroj havis retumitajn piedojn.
La fruaj specioj havis longajn dentojn kaj longajn vostojn, la malfruaj formoj forte reduktis vostojn aŭ sian kompletan foreston, kaj multaj ne havis dentojn.
La plej multaj el la kranioj trovitaj havas maldikajn makzelojn kun plena aro de longaj nadlaj dentoj. En iuj kazoj, la restaĵoj de keratina beko estas konservataj, kvankam en formoj, kiuj havas dentojn, la beko estas malgranda, limigita per la pintoj de la makzeloj kaj ne inkluzivas dentojn. Iuj altnivelaj formoj, ekzemple, Pteranodontidae kaj Azhdarchidae, estis dentodoloraj kaj havis pli grandajn bekojn, similajn al la bekoj de birdoj.
Male al plej multaj arkosaŭroj, la nazaj kaj preorbitaj aperturoj en la kranioj de la pterodaktilaj formoj de la pterosaŭroj kunfandiĝis en unu grandan aperturon, nomatan la naso-preorbitala fenestro (naso-kontraŭorbita fenestra), ŝajne por faciligi la kranion por flugi.
Estas kredite, ke malgrandaj pterodaktiloj kaj longaj vostaj ramphorinchs ofte batis siajn flugilojn dum la flugado, dum gigantaj pterosaŭroj supreniris al alta alteco, uzante subtenon por suprenirantaj aeraj fluoj kaj helpante la flugon kun nur raraj klapoj de grandegaj flugiloj.
Iuj pterosaŭroj distingiĝis per kompleksaj krestoj, ofte inkluzivante keratinon kaj aliajn molajn strukturojn. Verŝajne, pterosaŭroj uzis la kombilon ne nur por altiri la atenton de la kontraŭa sekso (la kombilo estis unu el la detaloj de seksa dimorfismo), sed ankaŭ por reguligi la flugon (ĝi agis kiel velo kaj direktilo dum la flugo), oni sugestis ankaŭ, ke la kombilo servis kiel kontraŭpezo al la beko, aŭ eĉ por termoregulado.
Estis haroj kiel haroj sur la kapo kaj la korpo - piknofibro, simila, sed ne homologia al la haroj de mamuloj, kaj similanta al la proto-plumoj de rabaj dinosaŭroj. La ĉeesto de piknofibroj sugestas, ke pterosaŭroj estis varmaj sangaj bestoj, ĉar la haro estas efektiva varmiga izolilo, kaj ĝia ĉeesto parolas favore al la atingo de vera homeotermio fare de pterosaŭroj - konstanta korpa temperaturo reguligita de fiziologiaj mekanismoj. Piknofibroj ne plenumis aerodinamikan funkcion, sed aperis en la evoluo por konservi termoreguladon.
Eble iuj specioj havis proprajn plumojn.
Posedis fortajn flugilajn muskolojn kaj uzis ĉi tiujn muskolojn por movi sin sur kvar membroj. Pterosaŭroj probable uzis salton por levi siajn korpojn en la aeron. La terura forto de la antaŭlimoj permesis al ili ekflugi. Unufoje en la aero, pterosaŭroj povus atingi rapidojn ĝis 120 km / h kaj flugi milojn da kilometroj.
La pterosaŭroj havis aerspacan sistemon kaj zorge kontrolitan skeletan pumpilon, kiu provizis fluan ventadon de la pulmoj simila al tiu trovita ĉe birdoj.
X-radia ekzameno de cerbaj kavoj de pterosaŭroj Rhamphorhynchus muensteri kaj Anhanguera santanae malkaŝis la ĉeeston de amasaj ŝminkoj, kio estas la areo de la cerebelo, kiu kombinas signalojn de artikoj, muskoloj, haŭto kaj ekvilibraj organoj. Peco de pterosaŭro okupis 7,5% de la tuta maso de ilia cerbo, kio estas pli ol iu ajn alia vertebrulo. La diakilo sendas signalojn, kiuj produktas malgrandajn aŭtomatajn movojn de la okulaj muskoloj, kio faras la bildon sur la retino konstanta. Eble la pterosaŭroj posedis tian amasan ŝalon pro la granda grandeco de la flugilo, kio signifas, ke ili bezonas prilabori grandegan kvanton da sensoraj informoj. La malalta parenca ŝika maso ĉe birdoj ankaŭ ŝuldiĝas al la ĉeesto de granda cerbo, kvankam pterosaŭroj antaŭe pensis loĝi en strukture pli simpligita medio aŭ havis malpli kompleksan konduton ol birdoj, kaj freŝaj studoj pri krokodiloj kaj aliaj reptilioj montras, ke zavropsidoj pruvas kompleksajn modeloj de konduto kun relative malgranda cerbo.
Pterosaŭroj estis ĉefe predantoj. Specio kun longaj dentoj ŝajne kaptis fiŝojn (same kiel cefalopodojn). Aliaj specioj predis kontraŭ reptilioj, eĉ dinosaŭroj, mamuloj kaj senvertebruloj (grandaj insektoj, moluskoj kaj krustuloj). Iuj specioj ne malŝatis karion. Membroj de la familio Tapejaridae ŝajne manĝis la fruktojn de plantoj. Iuj pterodaktilojBelonochasma, Ctenochasma) en la makzeloj sidis ege fortike plantitaj ĝis 1000 tre maldikaj kaj longaj brustformaj dentoj, kiuj povus esti uzataj kiel filtra aparato dum nutrado de planktono. Iuj specioj eble fosis grundon en siaj bekoj serĉante malgrandajn bestojn.
Siavice, rabaj dinosaŭroj kaj probable krokodiloj, iktiosaŭroj, mosasaŭroj kaj ŝarkoj ĉasis pterosaŭrojn.Ankaŭ pterosaŭroj suferis de diversaj parazitoj. Eblas, ke birdoj kaj pterosaŭroj ĉasis unu la alian, kaj ankaŭ ke pterosaŭroj mem povis ĉasi pli malgrandajn pterosaŭrojn.
Eblas, ke iuj pterosaŭroj povis naĝi, kiel modernaj akvobirdoj. Do vi Jeholopterus, kiel moderna akvobirdo, estis membranoj inter la piedfingroj de la postaj kruroj. Fiŝmanĝaj pterosaŭroj ŝajne povis sidi sur la akvo kaj naĝi en ĝi, rakante siajn postajn krurojn, kiel anasoj. Precipe oni trovis spurojn lasitajn de flosantaj pterosaŭroj en neprofunda akvo.
Precipe la pterosaŭro Tapapejara wellnhoferi havis nekutiman skeleton (korpo simila al korpo de vespertoj, giganta mallerta osto de la kapo sur la kapo) kiu helpis lin naĝi tra la akvo. Studo pri aero- kaj hidrodinamiko de flugiloj montris tion T. wellnhoferi, kiel transformilo, rekonstruis sian korpon (probable, kiel ĉi tiu fluganta lacerto) por flosi sur la surfaco de la akvo, kvazaŭ sub velo. Tiel, li verŝajne serĉis manĝaĵon por si mem. Kaze de subakvaj predantoj T. wellnhoferi povis rapide demeti kaj kaŝi. Kiam plaŭdis T. wellnhoferi trempis la esternon en la akvon, kreante analogaĵon de la koverto de la ŝipo, postaj kruroj sur la flankoj servis kvazaŭ pliaj kovertoj. La rezulto estis trimarano, kaj minimuma kontakto kun akvo ebligis glate stari laŭ la surfaco de la akvo kaj gajni decan rapidon. La antaŭeniĝo de la pterosaŭro efektiviĝis pro la longaj kaj maldikaj flugiloj, kiuj ludis la rolon de du mastoj per veloj, kaj la elstara krania elfluo estis ombro, ebligante al vi ŝanĝi la direkton de la movado. La kombilo servis ĉefe por naĝado, kvankam samtempe ĝi povus esti uzata por allogi la kontraŭan sekson.
Pterosaŭroj demetis siajn ovojn. Iuj specioj vivis en grandaj kolonioj, similaj al la "birdaj merkatoj" de grenetoj kaj kolonioj de maraj testudoj. Sciencistoj trovis sugestojn, ke pterosaŭroj povus levi idojn kune. Studo pri la restaĵoj de la embrioj montras, ke la idoj de la pterosaŭroj estis senhelpaj kaj ne povis nutri sin kaj prizorgi sin, do antaŭ ol ili kreskos, iliaj gepatroj devis prizorgi ilin. Uzante komputitan tomografion, sciencistoj trovis, ke la plej evoluinta nestado estis ĉirkaŭ 2-jaraĝa, sed ĝia evoluo en la ovo en la morto estis ankoraŭ daŭranta. Tio signifas, ke plenkreskaj pterosaŭroj tre longe elkovis siajn ovojn.
Pterosaŭroj dividiĝas en du sub-serioj (pli ol 200 specioj estas priskribitaj):
Formortinta fine de la kretaceo pro la falo al la Tero de asteroido / asteroidoj (gigantaj krateroj Chiksulub kaj Ŝivao) laŭ grando
10 km (aŭ pli) antaŭ ĉirkaŭ 65 milionoj da jaroj, kaj ankaŭ konkurenco de birdoj kaj, eventuale, aliaj negativaj faktoroj (vulkana aktiveco / Deccan-kaptiloj /, eventuale provokitaj de trafoj de asteroido / asteroidoj).
Ordigu Flugajn Lacertojn aŭ Pterosaŭrojn (Pterosaŭro)
"Flugaj dinosaŭroj." Ĉi tiuj estas la unuaj vertebruloj kaj la solaj reptilioj, kiuj mastris la aeran medion. Ili estis veraj flugantaj bestoj kapablaj je aktiva flugo.
Ĉi tiu grupo havas proksimajn familiajn ligojn kun dinosaŭroj kaj iliaj prapatroj. La origino estas neklara, probable evoluis el malgrandaj, lacertaj similaj glitantaj reptilioj, kiuj loĝis sur arboj aŭ sur klifoj rilataj al Lagosuuso kaj Scleromochlus. Ili subite aperis ĉe la fino de Triaso, antaŭ ĉirkaŭ 225–230 milionoj da jaroj. La plej fruaj trovoj estas konataj el Malfrua Triaso de Norda Italio, Germanio kaj Gronlando. Ĉi tiuj estis jam plene evoluintaj rumorforidoj kun skeleto modifita por flugo. Jen la sama aĝo kiel la plej maljunaj konataj dinosaŭroj kaj realaj mamuloj. Jam en la ssuraso disvastiĝis tra la mondo. Formortinta fine de la kretaceo. Ili eble estas la fratinogrupo al Dinosaŭroj laŭ Ornithodira, sed povas esti pli primitivaj arkosaŭrifantoj.
Kvankam pterosaŭroj konservas la plej multajn el la ecoj de iliaj prakonformaj prapatroj, iliaj korpoj estis primitive modifitaj por grimpado kaj por flugado. Poste, aliaj modifoj kreis apartajn speciojn. Pterosaŭroj regis la ĉielon por la plej granda parto de la Mezozoiko, sed ne postvivis la Malfruan Kretacean formorton.
Ili kutime havis longan kranion kun akraj dentoj, longan kolon, mallongan kompaktan korpon, longajn membrojn kaj membranajn flugilojn. La makzeloj estis etenditaj, iuj (Jurauraso) havis dentojn, aliaj (Malfrua Kretaceo) havis dentan bekon. La plej malgrandaj estis la grandeco de pasero. La plej grandaj atingis la grandecon de aviadilo. Iuj estas kovritaj de peltaj similaj fibroj.
Pli ol 130 variaĵoj estis priskribitaj, sed nur ĉirkaŭ 30 estas konataj pro relative kompletaj restaĵoj. Plej multaj specioj havis enverguron de malpli ol unu metro kaj estis la grandeco de kolombo aŭ korvo. Pli grandaj formoj aperis en la kretaceo, 3-4 m en enverguro, kaj la malfruaj kretaceaj gigantoj atingis 10 m.
Triusaj pterosaŭroj estas la plej fruaj kaj plej primitivaj specioj. Ili ofte povas esti identigitaj per siaj dentoj, kiuj povas havi pli ol unu bekon. Poste pterosaŭroj havis ununurajn, ovformajn longajn dentojn. Plej multaj dentoj de pterosaŭroj estas glataj, ovalaj en transversa sekcio, krestoj forestas. Ili tendencas uniforme konatiĝi al la beko kaj povas esti rektaj aŭ iomete kurbaj. Iuj aliaj fosiliaj specioj montras similecojn al la dentoj de pterosaŭro, precipe iuj junaj krokodiloj. La ostoj de la Triusaj pterosaŭroj estas pli amasaj ol la postaj varioj, ili havas pli dikajn murojn kaj pli malgrandajn pneŭmatikajn aperturojn.
La ĵurasa periodo estis tempo, kiam flugantaj lacertoj spertis gravan evoluan evoluon. Ili okupis multajn niĉojn kaj vivejojn tra la mondo. Jurassikaj pterosaŭroj (rhamphorhinhoids) tendencas havi tre longajn dentojn kun glata ovala parto kaj speciala emajna ĉapelo sur la pinto de la dento. Iuj specioj montras etajn kaj maldikajn krestojn laŭlonge de la longo de la dento, sed la plej multaj tamen havas glatajn dentojn. Iuj pli postaj ĵurasiaj pterosaŭroj (pterodaktiloj) komencas montri dentan kuntiriĝon kaj pliigon de la longo de la ostoj de la flugila peniko.
En kreto, multaj kreitaĵoj atingis grandajn grandecojn, eble pro la pli alta enhavo de oksigeno en la atmosfero tiam. Pterosaŭroj estis neniu escepto kaj la plej grandaj specioj estis rimarkitaj en ĉi tiu periodo. Multaj el la postaj specioj estis tre disvastigitaj tra la mondo kaj ofte estis tre grandaj. Ekzistis ankaŭ kelkaj malgrandaj specioj, sed multe pli malgrandaj ol en la Jurauraso. Ĉi tio probable estas pro la konkurenco de malgrandaj pterosaŭroj kun birdoj, kiuj pli kaj pli multas en kreto.
Pterosaŭroj estis veraj pilotoj, kun flugiloj kapablaj krei tiradon kaj leviĝon. Ili havis grandajn flugilajn membranojn - flugantajn membranojn. La ĉefa subteno por la membrana fluganta surfaco estis la tre plilongigitaj antaŭlimoj. La unuaj tri fingroj havis la kutimajn strukturojn kaj dimensiojn, la kvina forestis, kaj la kvara atingis eksterordinaran longon kaj maldika membrano estis etendita inter li kaj la flankoj de la korpo. La interna rando de la membrano estis alligita rekte al la korpo. Disvolviĝinte tro multe, la kvara fingro reprezentis pli ol 60% de la longo de la tuta antaŭlimo. La ceteraj fingroj estis mallongigitaj kaj eble uzataj por teni la beston sur arbaj branĉoj aŭ sur la surfaco de rokoj.
La membrano mem estis plifortigita per tavolo de multaj maldikaj, tre interspacaj paralelaj fibroj, malpli ol 0,1 mm diametraj, sed ĝis 100 mm da longo nomataj aktinofibriloj. Ĉi tiuj fibroj donis al la flugilo rigidecon kaj konservis sian formon, malpliigante la kvanton de streĉiĝo, kiun la membroj devas apliki al la membranoj por teni ilin streĉaj. Ĉi tio fortigis la flugilon kaj malhelpis ĝin rompi, limigante damaĝojn. Aktinofibriloj disvolvitaj el skvamoj.
Propatagio lokiĝis antaŭ la antaŭlimo kaj povus esti levita aŭ mallevita per steroido, kiu estas unika al la grupo per osto. Ĝi estis direktita de la pojno de la pterosaŭro al lia ŝultro, subtenante parton de la flugila membrano. La apero de tia nova strukturo estas tre malofta inter vertebruloj, evoluo kutime uzas malnovajn strukturojn, adaptante ilin por novaj funkcioj.
La ĉefa flugilmembrano (iriropatagio) estis alligita al la malantaŭa rando de la antaŭflanko, la flanko de la korpo, kaj la ekstera rando de la postaj membroj al la maleolo. La pterosaŭroj ankaŭ havis alian membranon (cruropatagium aŭ uropatagio) etendiĝanta inter la postaj membroj kaj subtenata kaj regata de la kvina piedfingro.
La cheyropathagium provizis la plej grandan parton de la levo kaj tirado dum la flugo. La propatagio kaj kropatagio estis probable uzataj ĉefe kiel kontrolsurfacoj por manovrado dum flugo, por regi rapidecon, aŭ por permesi malrapidan flugon dum la ekflugo aŭ alteriĝo. Aliaj strukturoj, kiel malgrandaj klapaj fingroj sur la manoj, krestoj sur la kranio, kaj piedoj, eble ankaŭ estis uzataj kiel kontrolaj surfacoj. Ramforinchoid kaj iuj aliaj ankaŭ havis kaudan lobon.
Oni ne scias, ĉu la flugila membrano estis ligita al la femuro aŭ al la kruroj, lasante la krurojn liberaj kaj kapablaj moviĝi sur la teron. Se la membrano estis alligita al la kruroj, tiam la deveno de la flugado de la pterosaŭroj glitas tra la aero estas tre verŝajna. La flugiloj estis plifortigitaj de grandaj muskoloj, kiuj iris de la esterno kaj kuniĝis al grandaj elfluoj sur la supra brako-osto (humero). La dezajno de la ŝultra artiko permesis al la flugilo moviĝi supren kaj malsupren, rotacii, kaj ankaŭ svingiĝi tien kaj reen. Pterosaŭroj estis ankoraŭ malpli manovreblaj dumfluge ol birdoj.
Malgrandaj kaj mezgrandaj pterosaŭroj uzis ĉefe flugan flugadon, foje recurrinte al glitado, gigantaj formoj recurrintaj al fluga flugo dum ekflugo kaj alteriĝo, sed plialtiĝis de varmego kaj supreniĝantaj aeraj fluoj plejofte por ŝpari energion. Pterosaŭroj havis relative grandajn flugilojn kompare kun sia korpa pezo kaj tiel povis flugi relative malrapide. Krome, la kompleksa dezajno de la flugaparato implikanta la antaŭajn kaj malantaŭajn membrojn, inkluzive de diversaj kontrolsurfacoj, sugestas ke ili ankaŭ estis tre mankeblaj.
Krom flugiloj, pterosaŭroj ankaŭ montras aliajn adaptojn al fluganta vivstilo. Iliaj cerboj estis relative grandaj kaj birdaj - flugantaj postulas sofistikajn kontrolsistemojn. Sed, kvankam la ĝenerala neŭra organizo similas al birdo, pterosaŭroj ankoraŭ havis malpli mensan kapablon rilate al korpa pezo ol birdoj. Pterosaŭroj havis grandan cerbon kun bonevoluintaj vidaj loboj, sed subevoluinta olfakto.
Aliaj adaptiĝoj celantaj redukti korpan pezon inkluzivis ekstreman redukton de dika muro de dikeco kaj pneŭmatiĝon de multaj ostoj kaj vertebroj. La ostoj de la flugiloj de pterosaŭroj estas ĝenerale kavaj, kiel ĉe birdoj, kaj eĉ pli maldikaj muroj. Dum vivo, la ostoj estis tre kompaktaj kaj enhavis malplenajn aerojn por faciligi strukturon. Ili konsistis el kavaj tuboj kun maldika solida ekstera tavolo kaj ovala aŭ iomete triangula transversa sekcio. Ne ekzistas rekta evidenteco de aera sako, sed la pneŭmatika naturo de la ostoj pruvas, ke ili ekzistis. Grandaj flugilaj ostoj ofte havis maldikajn transversajn ankradajn strukturojn, precipe ĉe la ekstremoj de la ostoj.
Ili havis mallongan korpon, reduktitajn kaj kunfandiĝintajn femurojn, proporcie al tre granda kranio (ĝis 50% de la korpa longo), larĝa sternumo formita el kunligitaj klaŭnoj. La antaŭa elkreskaĵo sur la esterno (cristospino) funkciis kiel kolombobazo ĉe birdoj. Trovoj de la sternumo havas kelon kun spuroj de alligiteco de fortaj muskoloj.
La vertebra kolumno de pterosaŭroj estas tre distinga. En multaj manieroj, ĝi similas al birdoj kun tre rigida ŝultra zono kaj pelva regiono. Estas malmultaj spinalaj vertebroj kun limigita movado.
Plej multaj izolitaj fosilioj estas cervikaj vertebroj. Ili estas pli grandaj kompare kun aliaj vertebroj. La atlaso kaj akso kutime koalescas en unu oston, kaj nombrante la atlason kaj akson por du, kutime ekzistas 8 cervikaj vertebroj en fruaj pterosaŭroj, malpliiĝante ĝis 6 en postaj kaj pli grandaj pterosaŭroj. La okcipitaj vertebroj havas maldikan ekstran tavolon de malmola osto kaj centra parto de spongaj ostoj kaj pneŭmaj malplenaj (aeraj kavoj). Estas tute ne cervikaj ripoj. La grandeco de ĉi tiuj vertebroj dependas de la vario.
Malgrandaj pterosaŭroj. La cervikaj vertebroj de malgrandaj pterosaŭroj, kiel la ramforinha kaj la pterodaktilo, estas tipaj de multaj specioj. Kun ĝia pli firma kranio, ramforinch bezonis pli fortajn okcipitajn vertebrojn. Pterodaktilaj vertebroj estas pli longaj kaj ebenaj.
Grandaj pterosaŭroj. Pteranodono estas granda pterosaŭro kun tute fanditaj vertebroj de la Atlanta-akso liganta al la kranio. La cervikaj vertebroj en ĉi tiu specio estas kovritaj de tre maldika periosteo (malmola tavolo de osto) kaj tavolo de kancelaj ostoj. Estas aeraj malplenoj en la osto kaj pneŭma truo videblas en la centro de la flanka surfaco de la vertebro. Preskaŭ ĉiuj ostoj de la spino de pteranodono estis plenigitaj de aero.
Ornitosaŭroj estas vaste varia grupo kaj iliaj cervikaj vertebroj diferencas laŭ malsamaj specioj. Ĝenerale ili estis tre plataj kaj larĝaj kaj havis grandajn pneŭmatikajn aperturojn. Ekzistas ankaŭ multaj pterosaŭroj kun tre longaj cervikaj vertebroj. Tipaj ekzemploj estas azdarkidoj Azhdarcho, Quetzalcoatlus kaj Arambourginiana. Tiaj specimenoj estas tre maloftaj.
Trunketoj. Povas esti ĝis dek du en iuj variaĵoj, sed kutime malpli. La unuaj malmultaj trunketaj vertebroj kutime kunfandiĝas por formi rigidan strukturon por prononco kun la skapulo. Ĉe iuj specioj, ili formas notario, ostan ribon pasantan tra 6 aŭ 8 vertebraj procezoj. En grandaj pterosaŭroj, la torako-vertebroj ankaŭ kunfandiĝis, formante strukturon nomatan notario.
Spinalaj vertebroj. Malgranda kvanto, ĉirkaŭ 6, estas mallonga sed solida. Ĉi tiuj vertebruloj ankaŭ estas pneŭmatikaj kaj ofte montras grandajn pneŭmatajn malfermojn (por la trairo de aero en la oston) ambaŭflanke. En la plej multaj specioj, la dorsaj vertebroj povus ligi mallongajn subajn ripojn.
Sakraj vertebroj. Kutime kunfandita al solida osta maso kaj firme ligita al la ostoj de la pelvo. Por Rhamphorinchoid, ĉi tiu strukturo estas sufiĉe malfermita, sed en pli postaj specioj ĝi estas fermita strukturo. Kutime de 6 ĝis 8 vertebroj en la sakro. La pelvaj vertebroj kunfandiĝis kun la pelvaj ostoj, formante ŝokan absorban strukturon (synsacrum), necesan por la besto surteriĝi.
Kaŭra vertebroj. Ĉiuj pterosaŭroj ekzistas, sed pterodaktiloidoj havas tre malmultajn. La kaŭdaj vertebroj de ramforinha povas inkluzivi pli ol 35 vertebrojn kaj ĉiu havas du plifortigajn ostajn stangojn kurantajn kune.
Iuj esploristoj sugestas, ke ili marŝis sur la tero sur du gamboj, sed plej multaj evidentaĵoj indikas kvarpiedan movmanieron (preskaŭ kiel goriloj). En pterosaŭroj, la "ekstera" tarso - la centra kaj 4a ekstera tarso kun la tria ekstera tarso - estas sensignifa elemento. La plandoj de la piedoj havis malgrandan sed dikan skvamon, kiu protektis la bazon de la kruroj.
La fruaj formoj havis mallongajn flugilojn, kiuj postulis konstantajn klapojn por la flugo, la postaj formoj disvolvis longajn flugilojn permesante ilin trempi en la aero kun minimuma penado. La flugiloj faldiĝis kiam ili algluiĝis al arbo. Pterosaŭroj devis stari senmove dum ili etendis siajn flugilojn por demeti de la tero. En malfruaj pterodaktiloj, la kvina piedfingro redundis kaj transformiĝis en restaĵon.
Plej multaj fosilioj troviĝas en maraj kaj lagaj sedimentoj, sugestante, ke pterosaŭroj estis marbordaj bestoj. Plej multaj el la pterosaŭroj estis fiŝ-manĝantaj predantoj, iuj estis insektovoraj.Ne ekzistas evidenteco, ke la pterosaŭroj estis oviparus, ĉar oni ne konas fidindajn trovojn de ovoj aŭ nestoj de pterosaŭroj. (Laŭ iuj raportoj, la unua trovita ovo apartenas al anurognatido, la dua ĉina ovo apartenas al la ĉefa ornitokido, kiu ankoraŭ konservas iujn trajtojn de cicloramfido). Pasis ĉirkaŭ 160 milionoj da jaroj - de la fino de la Triaso ĝis la fino de la Kretaceo, spertinte prosperon fine de la Ĝuraso. Trovita sur ĉiuj kontinentoj, inkluzive en Antarkto.
Diagnoze, pterosaŭroj uropathagiata kun la jenaj evoluintaj ecoj:
- • proporcie granda kranio
- • premaxillary-palatal contact, kiu ekskludas la supran makzelon de la bordo de la interna naza aperturo
- • Elfazo de dorsala plilongigita maxila osto en kontakto kun la frontaj ostoj
- • antaŭorbita orificio tre pligrandigita
- • dentoj sur la maxilara osto kaj paro en la mezo de la supra makzelo pligrandiĝis
- • palatinaj ostoj formas la antaŭan randon de la interna naza aperturo
- • estas malfermo inter la pterygoids kaj la bazfenoido (intertigoida malpleno)
- • la humero estas preskaŭ egala al la femuro
- • La du pojnoj plej proksimaj al la alligitejo estas kunfanditaj en plenkreskuloj por formi sinkarpan.
- • Tri el la kvar eksteraj pojnoj kunfandiĝas en plenkreskuloj, formante eksteran sinkopan.
- • antaŭlasta falanĉo de la fingroj I - III etenditaj
- • La kvara fingro konsistas el 4 ekstreme longaj kaj fortaj falangoj, en manko de ungebla falango. Interfalangiaj artikoj permesas etan movadon.
Laopteryx priscum. Laopteryx "Petra flugilo de venera aĝo." Malfrua Jurauraso (Kimmeridgian - Tithonian), Usono (Vajomingo). Pli granda ol blua ardeo. Parta kranio origine kvalifikiĝis kiel birdo. La dorso de la kranio estis trovita kaj la sola dento trovebla, kiu eble apartenas al alia besto. La restoj estas tro fragmentaj por difini familion.
Studu historion
Pterodactylus (Collini, 1784)
La scienca studo pri pterosaŭroj komenciĝis en 1784, kiam la natursciencisto Cosimo Alessandro Collini publikigis priskribon de la skeleto de nekutima besto kun longaj antaŭlimoj, ĉiu el kiuj havis plilongigitan fingron, trovitan en la skistaj kuŝejoj de Solnhofen, Germanio. Li agnoskis, ke ĉi tiu longa fingro povas subteni membranon similan al la flugilo de vesperto, sed ĉar nekonata estaĵo troviĝis en maraj sedimentoj, li konkludis, ke ĉi tiuj strangaj manoj estas uzataj kiel flikiloj. Komence de la 19a jarcento, ĉi tiu estaĵo estis studita de la franca anatomisto Georges Cuvier, kiu establis, ke ĉi tiu fosilio apartenas al la reptilio, kaj ĝiaj "flugiloj" estis flugiloj. En 1809 li nomis la estaĵon Ptero-diktilo ("Fingro-flugilo"). De ĉi tiu momento, la restaĵoj de ĉiuj malkovritaj pterosaŭroj nomiĝis pterodaktiloj, kaj nur en 1834 la germana naturalisto Johann Jacob Kaup donis la nomon al nova taĉmento de flugantaj reptilioj - "Pterosauria"(Pterosaŭroj).
En Britujo fine de la 18a jarcento, en la ĵurasiaj kuŝejoj de Ŝtono (Oxfordshire), troveblis ostoj de pterosaŭroj, sed ili estis konsiderataj kiel birdaj ostoj kaj plejparte pasis neaperigitaj. Novaj ostaj restaĵoj estis malkovritaj de Gideon Mantel komence de la 19a jarcento, sed la naturalisto Cuvier ankaŭ konsideris ilin ostoj de birdoj. Ĉi tiu vidpunkto de paleontologoj de la komenco de la 19a jarcento, inkluzive de William Buckland kaj Gideon Mantell, kondukis al tio, ke la restaĵoj de pterosaŭroj dum pluraj jardekoj restis nekonataj en la manteloj de la brita ssuraso kaj Kretaceo.
Rekonstruado de Dimorphodon, 1864
Ĉi tio prokrastis la identigon de pterosaŭroj ĝis la fino de la 1820-aj jaroj, kiam William Buckland priskribis la specion "Pterodactylus macronyx"(Dimorphodon). Eĉ post ĉi tiu dato, multaj fragmentaj sed grandaj ostoj de pterosaŭroj estis erare identigitaj kiel aviadaj, malgraŭ la fakto, ke ne ekzistis konvinkaj evidentaĵoj pri la ekzisto de Mezozoikaj birdoj ĝis la malkovro de la archeeopteryx en la 1860-aj jaroj. La restaĵoj de grandaj pterosaŭroj unue estis malkovritaj en la UK 20 jarojn antaŭ ol la fama pteranodono estis priskribita (Pteranodon), el la kretaceaj kuŝejoj de Kansaso. Tamen la brita materialo estis tiel fragmenta (ornithoheir), ke ĝi pasis preskaŭ neaperita kaj facile estis ombrita de imponaj,
Rekonstruado de Ramphorhynchus (Marĉo, 1882)
la preskaŭ kompletaj skeletoj de pteranodono trovitaj de Otniel Marsh en la 1870-aj jaroj. En 1882, Charles Marsh priskribis la unuan pterosaŭran specimenon kun presita flugila membrano, kiun li nomis "Rhamphorhynchus phyllurusLa trovita specimeno de la litografia kalkŝtono Zolnhofen konservis perfekte konservitajn impresojn de la flugilmembroj de la besto, same kiel diamantforman dikigon ĉe la fino de la vosto. Marĉo kredis ke ĉi tiu "naĝilo" estis orientita vertikale ĉar ĝi estis iomete nesimetria kaj estis uzita por plibonigi manovrebleco dum flugado.
Gigantaj pterosaŭroj
Rekonstruado de pteranodono (Marĉo, 1884)
Ĝis 1870, la plej grandaj pterosaŭroj estis konataj de pluraj fragmentoj el la kretaceaj tavoloj en la sudo de Anglujo kaj havis maksimuman enverguron de 3 metroj, komparebla al la skalo de la plej grandaj modernaj birdoj, kiel la albatroso kaj la vulturo. La 140-jara historio de gigantaj pterosaŭroj estas videbla de la malkovro de la tre konata de ĉiuj gigantaj pterosaŭroj - Pteranodon (Pteranodon): komence, Charles Marsh anoncis la malkovron de besto kun enverguro de 6,6 metroj, poste oni trovas permeson akiri materialon el specimeno taksita je 7,6 metroj. Pteranodono estas unu el la plej popularaj kaj plej famaj mesozoikaj estaĵoj post Tyrannosaurus rex, prenante stabilan pozicion en la publika okulo kiel arketipan pterodaktilo. La malkovro de pteranodon estis ombrita de antaŭaj malkovroj de malgrandaj pterosaŭroj de la angla kretaceo, li estis la unua el la gigantaj pterosaŭroj, kiuj konis la sciencon laŭ multaj padronoj, kaj ne el etaj fragmentoj, kaj fariĝis kulta karaktero kiel unu el la centraj "antaŭhistoriaj reptilioj" en la filmoj "La Perdita Mondo" de Arthur Conan Doyle (1922) kaj Jurassic Park de Michael Crichton - Cearadactylus en la romano kaj Pteranodon en filmo.
Dum la unuaj jardekoj de la 20a jarcento, oni ne malkovris restojn de pterosaŭroj pli grandaj ol pteranodono. La rekordo de marto por la usona pterosaŭro, la plej granda fluganta besto konata de pli ol 80 jaroj, estis refutita de osto trovita priskribita de C.A. Arambourg en 1954. Ĉi tiu duon-metra (500 mm) osto, el la kanonaj kuŝejoj de la kretacea periodo de Jordan, estis interpretita kiel flugila osto kun enverguro de 7 metroj, kiu egalis al la enverguro de pteranodono. Kvin jarojn poste, ĉi tiu specimeno ricevis la sciencan nomon. Titanopteryx philidelphiae (Arambourg 1959) - "titana flugilo."
En la 1970-aj jaroj, novaj fragmentoj de la giganta pterosaŭro estis malkovritaj, kiuj donis novajn intrigajn ideojn pri la grandeco de la giganta pterosaŭro. La 544 mm longa humero kaj aliaj elementoj de la grandega Teksasa flugilo estis priskribitaj de Douglas Lawson en 1972, montrante la ekziston de pterosaŭroj kun enverguro multe pli ol 7 metroj. En 1975, la nova giganto nomiĝis Quetzalcoatl (Quetzalcoatlus), la humero de ĉi tiu giganto estis duoble pli granda ol la plej granda humero de pteranodono, kio indikas, ke ĉi tiu pterosaŭro havas enverguron de ĉirkaŭ 15 metroj. En la sama jaro, Douglas A. Lawson, studante la restaĵojn de la kvetzalcoatl, alvenis al la konkludo ke la Aramburg-artefakto ne estis flugila osto, sed cervika vertebro. La longa kolo de Quetzalcoatl vekis grandan intereson, preskaŭ same kiel ĝia giganta grandeco. Pluraj plilongigitaj sub-cilindraj vertebroj, la plej longa el 8 fojoj ĝia larĝo, identigita kiel cervikaj vertebroj, provizis unikan trajton por fidinda identigo de Quetzalcoatl. Van Langston taksis la grandecon de kvetzalkoatl en 1981. Ĉi tiu recenzo trovis, ke la skeleto de dek kvin-metra pterosaŭro neeviteble suferis de troa superŝarĝo dumfluge. Robert Bakker (1986) asertis, ke oni scias malmulte pri la artikoj de quetzalcoatl por fidinde taksi la enverguron; Becker deklaris, ke teoria takso de la enverguro de 15 metroj devas esti akceptita ĝis oni trovos pruvojn kontraŭe. Tamen, poste malkovroj de skeletoj el pli malgrandaj, sed proksime rilataj formoj, kiel ekz Zhejiangopterus (Cai & Wei 1994) indikas takson de la enverguro de Quetzalcoatl je ĉirkaŭ 11 metroj. Ĉi tiuj taksoj pruvas, ke la kvetzalkoatl-flugilo estis preskaŭ 40% pli granda ol tiu de pteranodono kaj ĝi prave estas unu el la plej grandaj flugantaj bestoj konataj.
En la 1980-aj jaroj, la rusa paleontologo Lev Nesov renomis Titanopteryx en la novan genron Aramburgiana (Aramburgoiania), honore al K. Aramburg, la unua se temas pri studi ĉi tiun interesan trovaĵon. En 1998, David M. Martill kaj grupo de esploristoj faris plian studon de la holotipo el Jordanio. Komparante la nekompletan aramaan vertebron kun Quetzalcoatl, ili alvenis al la konkludo, ke ĉi tiu besto atingis enverguron de 11-13 metroj: tiel ĉi tiu specimeno, trovita en la fruaj 1940-aj jaroj, igas ĝin la unua giganta pterosaŭro trovita pli granda ol pteranodono, kvankam necesis preskaŭ 60 jaroj por kompreni ĉi tion. Pliaj elfosejoj komencis doni novajn trovojn de eŭropaj gigantaj pterosaŭroj. En 1996, Martill skribis pri flugilo-fragmento trovita en la skiloj de la Insulo de Wight, suda Anglujo, supozeble kun enverguro de 9-metroj.En 1997, Eric Buffett raportis akarheidan cervikan vertebron el la maastrichtaj kuŝejoj de la francaj Pireneoj, kio indikis beston de simila grandeco. en 2001, pli granda azharkarido estis raportita el la maastricht de Valencio, Hispanio, kun teoria enverguro de ĉirkaŭ 12 m.
Lastatempe oni malkovris fragmentajn restaĵojn de la plej granda pterosaŭro, kiuj laŭdire estas trovitaj en la Maastrichtiaj kuŝejoj de Rumanio, en la hajta regiono de Transilvanio. La nova giganto estis priskribita de paleontologo Eric Buffett kaj nomiĝis Hatzegopteryks (Hatzegopteryx), ĝi enhavas fragmentan materialon de la kranio de giganta azhdarchid, kelkaj ostoj de la kranio montras, ke la tuta longo de la makzelo eble povus atingi 2,5 metrojn. Aliaj fragmentoj de ostoj, kompare kun Quetzalcoatl, montras, ke ĝi havas enverguron de ĉirkaŭ 12 m. La historio de la serĉado kaj studado de gigantaj pterosaŭroj ne finiĝis, ĝi sisteme daŭras en la nova jarmilo, en la estonteco ni nepre havos multajn novajn mirindajn malkovrojn.
Taksonomio
Tradicie, pterosaŭroj estis grupigitaj en du subordojn: Rhamphorhynchoidea, la "primitiva" grupo de longvostaj pterosaŭroj, kaj Pterodactyloidea, la "progresintaj" mallongvostaj pterosaŭroj. Tamen nuntempe ĉi tiu tradicia divido estas plejparte malaktuala. Nuntempe, en biologia taksonomio, la grupo Rhamphorhynchoidea estas agnoskita kiel parafiletika grupo, kaj ĉar Pterodactyloidea-reprezentantoj evoluis rekte el ili, kaj ne de komuna prapatro, ĉi tiu grupo perdas la statuson de "subordo" kaj foruzis la plej multajn sciencistojn.
- Familio Dimorphodontidae (Dimorphodontidae)
- Familio Rhamphorhynchidae
- Familio Campylognathoides (Campylognathoides)
- Familio Vukongopteroj (Wukongopteridae)
- Familio Anurognathida (Anurognathidae)
- Familio Pterodaktilidoj (Pterodactylidae)
- Familio de germanopteroj (Germanodactylidae)
- Familio Ctenochasmatidae (Ctenochasmatidae)
- Familio de Istiodaktylidae (Istiodactylidae)
- Familio Nyctosauridae (Nyctosauridae)
- Familio Pteranodontidae (Pteranodontidae)
- Familio Ornithocheirids (Ornithocheiridae)
- Familio de Ayangueridae (Anhangueridae)
- Familio Tapejaridae
- Familio Talasodromidoj (Thalassodromidae)
- Familio Dzungaripterida (Dsungaripteridae)
- Familio Azhdarchidae (Azhdarchidae)
Pterosaŭra vivstilo
La vivmedio de la pterosaŭroj estis tre malsama. Ĉi tio estis determinita de la diverseco de specioj de pterosaŭroj, precipe de la strukturo de iliaj kolo, kapo kaj dentoj. Iuj pterosaŭroj estis sensaj kaj plej verŝajne manĝis vegetaĵaron, kiel modernaj cikonioj. Aliaj specioj havis longajn fang-dentojn, kiuj ebligis fiŝkapti. Iuj manĝis insektojn, kaj estis ankaŭ specioj, kiuj manĝis malgrandajn moluskojn. La membranoj ĉe la piedoj de iuj pterosaŭroj indikas, ke ili plej probable povus resti sur la akvo kiel anasoj. Multaj el la restaĵoj de pterosaŭroj troviĝis en sedimentoj de rivero, maro kaj lagoj, kaj tio sugestas, ke iuj individuoj vivis en la oceano, kiel albatrosoj.
Alia trajto de la restaĵoj de pterosaŭroj estas la kresto sur la kapo (foje kun kolora fringo), kiu, plej verŝajne, parolas pri pariĝaj trajtoj. Se la mekanismo de pariĝo de pterosaŭroj estis tiel diversaj kiel tiuj de modernaj birdoj, tiam sciencistoj ankoraŭ havas multon por lerni pri ili.
Ni scias, ke pterosaŭroj interagis kun dinosaŭroj, sed plej ofte rezultis esti ilia manĝaĵo. Almenaŭ du fojojn, sciencistoj trovis la restaĵojn de pterosaŭroj, en kies korpoj estis teropodaj dentoj. Ĉe unu el la trovoj, dento de spinosaŭro protrudis de la kolo de la pterosaŭro. Sciencistoj ankaŭ trovis pterosaŭran flugilon kun dromaeosaŭraj dentoj. Tamen ne ekzistas evidenteco pri intima rilato inter pterosaŭroj kaj dinosaŭroj.
Pli ol pterodaktilo
Estis multaj diversaj specoj de pterosaŭroj. La plej malgranda specio havis mallongan kolon kaj enverguron de malpli ol metro. La plej granda specio havis longan kolon (pli ol du metrojn da longo), grandan kapon (ankaŭ pli ol du metrojn) kaj enverguron de 9 ĝis 13 metroj. La pterosaŭroj de la Tripafo kaj la Ĝura Juraso havis longajn vostojn, kaj la pterosaŭroj de la Kretaceo estis jam mallongaj. Oni konas ĉirkaŭ 120 speciojn de pterosaŭroj, kaj plej verŝajne sciencistoj trovos multajn pli novajn speciojn.
En la literaturo estas uzataj (kaj foje malĝuste) du terminoj: pterosaŭroj kaj pterodaktiloj. La unua vorto devenas de la termino Pterosauriakiu nomumas ĉiujn pterosaŭrojn. La vorto "pterodaktilo" estas plej ofte uzata de neeldonita por denunci ĉiujn pterosaŭrojn, sed foje sciencistoj uzas ĝin por nomi la specon de pterosaŭroj, kiuj estas karakterizitaj de naztruoj kombinitaj kun la antaŭaj orbitalaj foramenoj. Ĉi tio estas truo nomumita de la termino fenestra kontraŭorbita, ligas kun la naztruoj, formante grandan fendon en la kranio de pterosaŭroj. La scienca nomo por pterosaŭroj kun tia kranio estas Pterodaktilo, sed kelkaj erudiciuloj familiare nomas ilin pterodaktilaj. Tiu specio havis mallongan voston. Pterodaktiloj loĝis en la kretaceo.
Lastatempaj trovoj
En la 20a jarcento, sciencistoj trovis multajn novajn speciojn de pterosaŭroj. Ili apartenas al la triaspa, jurasa kaj kretacea periodoj. Dum la pasintaj 20 jaroj, duoble pli multaj specioj de pterosaŭroj estis trovitaj ol dum la pasintaj 200 jaroj. Gravas, ke inter ĉi tiuj trovoj estis tiuj, kiuj ebligis studi la paleobiologion kaj ekologion de pterosaŭroj. En Argentino kaj Ĉinio, sciencistoj trovis pterosaŭrajn ovojn kun embrioj en la interno. Samtempe, en Ĉinio, sciencistoj ankaŭ trovis ovon ene de ina pterosaŭro. Ĉi tio sugestas, ke la pterosaŭroj havis duoblajn ovariojn.
La trovitaj embrioj disvolvis skeletojn similajn al la skeletoj de plenkreskaj individuoj. Ĉi tio sugestas, ke pterosaŭroj lernis flugi tre baldaŭ post naskiĝo. En Ĉinio kaj Brazilo, sciencistoj trovis nestolokojn. Tio signifas ke pterosaŭroj plej verŝajne nestis en grupoj.
Multaj studoj estis faritaj, en kiuj esploristoj provis kalkuli la korpan pezon de pterosaŭroj. Rezultis, ke ili estis multe pli malfacilaj ol oni antaŭe pensis. Interese, specioj de pterosaŭroj kiel ekzemple quetzalcoatli estis tiel pezaj, ke ili pasigis la plejparton de sia tempo sur la tero. Analizo de la anatomio de la cerbo de pterosaŭroj montris, ke ili havas grandajn (kompare kun birdoj) duoncirklajn kanalojn. Estas ankaŭ sciate, ke pterosaŭroj flugis kun la kapo malsupren, kaj ĉi tio distingas ilin de birdoj.
Ankoraŭ estas multaj malfermaj demandoj, sed ĉiujare sciencistoj trovas novajn specojn de pterosaŭroj, kaj tio permesas ekscii pliajn detalojn. En la lastaj jaroj, novaj teknikoj por la studo de pterosaŭroj aperis. La plej interesa el ili estas komputila tomografio.Ĝi permesas al paleontologoj vidi la internajn detalojn de la ostoj. La plej potencaj aparatoj eĉ permesas konsideri la restaĵojn, kiuj ne estas apartigitaj de la ŝtono. Tomografio povas esti multekosta, sed la rezultoj plej ofte mirindas. Ĉi tio kaj multaj aliaj teknikoj permesis al ni analizi la restaĵojn de pterosaŭroj, kiujn sciencistoj trovis tra la jarcentoj. La estonteco de pterosaŭra esplorado ŝajnas brila.