Inter insektoj, la plej kompleksaj formoj de konduto estas observataj en publikaj insektoj. La organizado de iliaj komunumoj baziĝas sur la rilato kaj kunlaboro inter ĝiaj membroj vivantaj en unu kolonio kaj okupantaj neston de unu aŭ alia tipo. Vere sociaj insektoj, la tiel nomataj eŭsociaj insektoj, apartenas al du ordoj. Ĉi tiuj estas ĉiuj termitoj (Isoptera) kaj specialaj reprezentantoj de Hymenoptera. ĉiuj formikoj kaj iuj el la plej alte organizitaj vespoj kaj abeloj.
Eŭsocia konduto estas karakterizita per tri ĉefaj ecoj.
- en la kolonio de ĉi tiu specio, individuoj kombinas por prizorgi idaron,
- devoj en la kolonio estas distribuitaj inter specialaj grupoj de individuoj,
- la vivcikloj de individuoj de almenaŭ du generacioj interkovriĝas, tiel ke la pli juna generacio pasigas parton de sia vivo kun la gepatra generacio.
Por antaŭ-sociaj (presociaj) niveloj de organizado de insektoj, nur unu aŭ du el ĉi tiuj tri trajtoj estas karakterizaj.
Eusociaj insektokolonioj ankaŭ estas karakterizitaj de alta nivelo de reprodukto. La nombro de individuoj en la kolonio varias de malpli ol 100 ĝis multaj milionoj en malsamaj specioj kaj grupoj de insektoj (Fig. 6.25, 6.26). Kolonio de unu el la specioj de afrikaj formikoj povas havi ĝis 22 milionojn da laborantaj individuoj. Iuj el la plej alte organizitaj formikoj, ekz Myrmica rubra, en la kolonio estas unu utero ("reĝino"), kiu vivas plurajn jarojn, demetante ovojn kaj liverante idaron por la tuta kolonio, kaj ĉiuj nereproduktaj sterilaj inoj provizas ĝin per manĝaĵo. Nereproduktaj individuoj plenumas multajn funkciojn en la kolonio.
Kutime ili estas reprezentataj de diversaj morfologiaj tipoj, aŭ kastoj. La plej malgrandaj individuoj - laboristoj, pli granda - la soldatoj aŭ grandaj laboristoj. Laboristoj okupiĝas pri kolektado de paŝtaĵoj, nestado, prizorgado de idaro. Soldatoj protektas la neston kaj stokejojn por likva manĝo. Ne-reproduktaj individuoj vivas relative mallongdaŭrajn, kaj la utero devas demeti ovojn preskaŭ kontinue por certigi, ke la kolonio estas sufiĉe granda en la momento de maturiĝo. Aldone al ĉi tiuj sociaj grupoj, ekzistas alia grupo konsistanta el maskloj. Ili plenumas nenian laboron, ili nur havas iujn sociajn funkciojn (ekzemple, flegi aliajn homojn) kaj atendas la pariĝon dum impregna virgulino. Virgulinoj formiĝas el la idaro de virina produktanto. Post la pariĝo, ĉiu juna ino starigas sian propran novan kolonion, konstruante neston kaj prizorgante la idaron. Kiam la kolonio fariĝas matura, ne-reproduktaj individuoj atentas la idaron kaj aliajn funkciojn.
La evoluaj antaŭuloj de la eŭsocia nivelo de organizado de insektoj estis du linioj de disvolviĝo de sociaj rilatoj - paradoksa kaj sub-socia (Fig. 6.27). Kun soleca (ne-socia) vivmaniero, ne zorgas pri idaro, ne ekzistas specialaj reproduktaj kastoj kaj reciproka interkovro de pluaj generacioj. Kun la parazita organizo karakteriza por la abeloj de la familio Halictidae, plenkreskaj individuoj apartenantaj al la sama generacio, en unu grado aŭ alia, helpas unu la alian. La plej malalta nivelo de organizado de ĉi tiu tipo estas nomata komunuma. En komunumoj apartenantaj al ĉi tiu nivelo, plenkreskaj individuoj unuiĝas por konstrui neston, sed la idaro kreskas aparte.
Je la komunuma nivelo de disvolviĝo estas kelkaj specioj de abeloj de la familio Halictidae. Proksimume 50 inoj de la sama specio loĝas sub la nesto. Ĉiu abelo elfosas siajn proprajn flankajn tunelojn aŭ ĉelojn, en ĉiu el kiu ĝi demetas unu ovon, metas provizon de manĝaĵo kaj poste sigelas ĝin. Je la sekva nivelo de la parazista linio - kvazaŭsocia - zorgo pri la idaro estas publika, sed ĉiu ino demetas ovojn en iu specifa tempo. Sur la sekva, hemisocia, aperas kasto de laboristoj, konsistanta el ne-reproduktaj individuoj de la kolonio. La sekva nivelo de organizado estas jam eŭsociakio realiĝas kiam la vivdaŭro de unu generacio de hemisocia kolonio fariĝas tiel granda, ke du aŭ pli da pluaj generacioj vivas samtempe kaj partoprenas kune en la vivo de la kolonio.
Evolua sinsekvo sub-sociaj ŝtatoj, kaŭzanta la formadon de eŭsocia nivelo de organizado de insektoj, estas reprezentita de formikoj, termitoj, sociaj vespoj kaj pluraj grupoj de sociaj abeloj. Ĉar ĉiuj vivantaj formikoj kaj termitoj daŭras eŭsocia nivelo socia organizo, la konstanta disvolviĝo de subsociaj rilatoj estis studita sur vespoj kaj iuj abeloj. En ĉi tiu linio de disvolviĝo kreskas ligoj inter gepatroj kaj posteuloj. Kun soleca vivstilo kaj je primitiva sub-socia nivelo, la ino prizorgas la kuŝadon metitan de ŝi antaŭ iom da tempo, sed eloviĝo de junuloj ne atendas. Sur la meza unua subsocial En la stadio, la ino restas kun junaj individuoj ĝis maturiĝo. Ĉe la mezo dua sub-socia stadio plenkreskaj junaj individuoj helpas gepatrojn en bredado de nova idaro. Kunlaboro estas observata inter patrino kaj infanoj, sed ne inter filinaj individuoj. La sekva etapo estas apero de specialaj grupoj de individuoj, laboristoj, kiuj estas konstantaj helpantoj en la edukado de la nova generacio, jen eŭsocia nivelo.
Specialeco en kolonioj de eŭsociaj insektoj iras laŭ du manieroj. La unua estas pliigi la nombron kaj gradon de specialiĝo pri kastoj de laboristoj. La fonto de kreskanta diferenco de la funkciaj kastoj estas konstantaj morfologiaj ŝanĝoj, kiuj estas malsamaj en malsamaj individuoj, rezulte de kiuj kreas diversaj morfologiaj tipoj. Ekzemple, bone nutritaj laboristaj formikoj disvolvas grandan kapon kaj mandiblojn, kio permesas al ili moviĝi en la kaston de soldatoj. Tamen rezulte de kelkaj morfologiaj ŝanĝoj en unu individuo ĝi povas aparteni al pli ol unu kasto dum la tuta vivo. Ĉe la formikoj Myrmica scabrinodis laboristoj en la unua sezono de sia agado post imagina mutado partoprenas en sekvantaro junajn, en la sekva sezono ili fariĝas konstruistoj, kaj eĉ poste - furaĝistoj. Ĉi tiu ŝanĝo de funkcio plej bone disvolviĝas en mielaj abeloj.
La dua maniero de specialiĝo pri eŭozaj insektoj estas disvolvo de komunikado inter individuoj en la kolonio, tiel ke la agado de multaj individuoj loĝantaj en ĝi kunordiĝas. Komunikado, kiel oni rimarkis antaŭe en ĉi tiu ĉapitro, plej disvolviĝas inter sociaj insektoj. En eŭsociaj insektoj, kemia komunikado estas vaste evoluigita, inkluzive de liberigo kaj percepto de kemiaĵoj. En pli malgranda mezuro, sed ankaŭ sufiĉe bone evoluinta akustika komunikado, al kiu apartenas kripado, frapetado kaj aliaj signaloj. La interŝanĝo de likvaj feromonoj, kiuj subpremas kastan diferencigon, estas unu el multaj mirindaj fenomenoj observitaj en insektokolonioj.
La vario de signaloj konsistigantaj la komunikan sistemon de insektoj respondas al diversaj kondutaj reagoj: maltrankvilo, altiro kaj formado de rampoj, serĉoj de novaj manĝaĵfontoj aŭ lokoj por nestoj, sekvantaro, trophalaksio (interŝanĝo inter individuoj kun buŝaj aŭ analizaj fluaj sekrecioj), translokigo de manĝaĵaj partikloj al aliaj individuoj, grupo interago, kiu aŭ plibonigas aŭ malfortigas individuan agadon, la identigon kaj agnoskon de partneroj en la nesto kaj membroj de sia kasto, la determino de kastoj, esprimita kiel por inhibicio, aŭ por stimulo de ilia diferencigo.
6.25. Kolonio de primitiva aŭstralia buldoga formiko (Myrmecia gulosa), konstruante sian neston en la tero
A. Utero (Reĝino). B. Vira. B. Laboristo proponanta larvan manĝaĵon. Sinjoro Kokonoj kun pupaoj.
6.26. Termita nesto Amitermes hastatus
A. Supra ĉelo kun reproduktaj nimfoj. B. La meza ĉelo kun la reĝino - la fondinto de la nesto, la masklo apud ŝi kaj multnombraj laborantoj. B. Malsupra ĉelo kun soldatoj kaj nimfoj el kiuj soldatoj evoluas.
6.27. Du linioj de disvolviĝo de eŭsocia organizado en publikaj insektoj - parazociaj kaj subsociaj
Insektnesteco - Generalo
Protekto de insektoj kontraŭ patogenoj de infekto estas disponigita tiel per la ĉeesto de forta kitinosa kovrilo, kiu servas kiel malhelpo al la patogeno de infekto, kaj per la ĉeesto de humora kaj ĉela imuneco. Lastatempaj studoj indikas, ke insektoj posedas ne nur denaskan imunecon, sed ankaŭ akiris imunecon kaj imunologian memoron.
Insekto Ĉela Imuneco
Ĉela imuneco de insektoj protektas la insekton kontraŭ patogenoj per fagocitosio, enkapsulado kaj sintezo de melanino kaj ĝiaj derivaĵoj, kiuj estas toksaj al bakteriaj ĉeloj. Ĉiuj ĉi tiuj procezoj okazas pro la laboro de tri specoj de ĉeloj: plasmocitoj, lamelocitoj kaj sintezaj fenol-oksasezaj ĉeloj (kristalaj ĉeloj). En plenkreska insekto, nur larvaj plasmocitoj ĉeestas, ĉar la insekto perdas la limfajn glandojn dum metamorfozo kaj en plenkreska insekto, imunokompetentaj ĉeloj ne plu produktas. En la larvo de insektoj, ĉiuj specoj de imunokompetentaj ĉeloj estas reprezentitaj, tamen la plimulto de ĉi tiu populacio estas plasmatocitoj. Sintezantaj ĉeloj de fenol-oksasaĵoj konsistigas nur 5% de la tuta hemokita loĝantaro. Lammelocitoj aperas en la hemolimfo de insektoj-larvoj nur kiam infektitaj per granda parazito, kiun plasmacitoj ne povas trakti. Fagocitozo efektivigas kiam la plasmatocito estas rekonata de iu aŭ alia ŝanĝita. Ekzemple, fosfolididoj enhavantaj fosfatidilserino estas sur la ĉela surfaco en stato de apoptozo. Plasmatocitoj rekonas ilin uzante specifajn ricevilojn kaj efektivigas fagocitozon. Se la fremda agento eniranta en la korpon de la insekto estas tro granda, tiam lamelocitoj aperas en la hemocita loĝantaro - la ĉeloj implikitaj en la enkapsula procezo. Do parazitaj vespoj kuŝas ovojn en la hemocelo de Drosophila larvoj, kiuj estas atakataj de lamellocitoj. Lamellocitoj ligas al la surfaco de la ovo kaj ankaŭ formas kontaktojn inter si formante multiludan kapsulon ĉirkaŭantan la ovon de la parazito kaj izolante ĝin de la interna medio de la gastiganto. Siavice, ĉeloj sintezantaj fenol-oksasezon estas tiel kapablaj katalizi oksidadon de fenoloj al kinonoj, kiuj, kiam polimerigitaj, formas melaninon toksan al mikroorganismoj. Tiel, kiel ĉe mamuloj, unu el la ĉefaj procezoj de ĉela imuneco ĉe insektoj estas fagocitozo efektivigita de plasmatocitoj. Aliflanke, male al mamuloj, insektoj kapablas enfermi ebla minaco en kapsulo, kiu poste ne estas forigita ie ajn kaj restas en la korpo de la insekto.
Humora insekto-imuno
Kiam imunokompetentaj insektaj ĉeloj interagas kun molekulaj ŝablonoj sur la surfaco de la mikroboj, la respondaj riceviloj estas aktivigitaj kaj signalaj akvofaloj estas ekigitaj, kaŭzante la aktivadon de transskribo de kelkaj antimicrobiaj genoj kaj al la sintezo de proteinoj funkciantaj kiel antimicrobaj agentoj. En insektoj, du signaloj pri transdono de vojoj estas plej bone studitaj. Ĉi tio estas la Toll-vojo ekigita de la interagado de riceviloj kun fungoj kaj gram-pozitivaj bakterioj (pli precize, ilia peptidoglicano) kaj la Imd-vojo ekigita de la interagado de riceviloj kun la peptidoglicano de gram-negativaj bakterioj. Rezulte de la lanĉo de ambaŭ vojoj, multaj intracelaj kinaseoj estas aktivigitaj kaj la signalo ricevita pri la patogeno estas transdonita al la kerno. Aktivigo de la nuklea transskriba faktoro IkB kaze de signal-transdono tra la Toll-signalada akvofalo kondukas al la movado de IkB al la kerno kaj al transskribo de antimicrobaj genoj.
Insektoj Antimikrobaj Gene-Transskribaj Produktoj
En respondo al infekto en Drosophila, mallongaj antimicrobiaj peptidoj estas sintezitaj de la grasa korpo kaj hemocitoj. Iuj el ili agas sur gram-negativaj bakterioj kiel diptericino, aliaj pri gram-pozitivaj bakterioj kiel defendino kaj fungaj bakterioj kiel drosomicinaj infektoj. Ĉe insektoj, 8 klasoj de antimikrobaj peptidoj jam estis karakterizitaj, probable multe pli. Krome, antimicrobiaj peptidoj estas nur unu parto de la respondo de la insekto al patogana invado. En Drosophila, 543 genoj estis identigitaj kies transskribo estis plibonigita en respondo al infekto. La esprimo produktoj de ĉi tiuj genoj estis konataj antimicrobiaj peptidoj, ĉirkaŭ 25 nekonataj peptidoj, proteinoj implikitaj en la rekono de molekulaj ŝablonoj sur la surfaco de la patogeno kaj en fagocitosio, same kiel proteinoj implikitaj en la produktado de reaktivaj oksigenaj specioj.
DSCAM-proteino kaj akirita imuna respondo de insektoj
Por precize rekoni ajnan infekton, kiu eniris la korpon, inkluzive de neniam antaŭe renkontita, vi bezonas havi multajn malsamajn proteinojn, kiuj selektive ligas al fremdaj substancoj. Vertebroj solvas la problemon rekoni iun alian, kiu ankoraŭ ne devis trakti la produktadon de centmiloj da antikorpaj variantoj. Ĝis antaŭ nelonge, oni kredis, ke insektoj ne havas analogon de antikorpoj kaj ke nur denaska imuna respondo estas ebla ĉe insektoj. Tamen, lastatempaj studoj montris, ke eble DSCAM-genaj produktoj povas esti implikitaj en la formado de akirita imuna respondo en insektoj. La geno DSCAM apartenas al la superfamilio de imunoglobulinoj kaj en insektoj respondecas pri reguligo de akona kresko. DSCAM enhavas 21 ekzonojn, kun 4, 6, 10 ekzonoj reprezentitaj de 14, 30, 38 ekzempleroj respektive. Rezulte de alternativa splicado, 15.960 malsamaj ricevilaj proteinoj povas esti sintezitaj. Eksperimentoj sur malariaj moskitoj montris, ke artefarita blokado de la geno DSCAM kondukas al malpliigo de la kapablo de la moskito kontraŭstari kontraŭ infektoj, kaj bakterioj komencas multiĝi en sia hemolimfo. Krome, splisaj variantoj de DSCAM havas pliigitan afinecon por la surfaco de la patogeno en respondo al la invado de kiu ili estis sintezitaj. Tiel la diverseco de DSCAM sugestas, ke ili ludu la saman rolon en insektoj kiel antikorpoj en vertebruloj.
Ju pli granda estas la nombro de individuoj en la kolonio de sociaj abeloj kaj formikoj, des pli malfortas ilia imuneco.
Biologoj de la Universitato de Norda Karolino (Usono) trovis, ke publikaj insektoj vivantaj en multnombraj kolonioj havas pli malfortan imunan respondon al eksterlandaj stimuloj ol iliaj primitivaj sociaj (vivantaj en malgrandaj grupoj). Sciencistoj kredas, ke sociaj insektoj probable havas iujn ne tiel klarajn alternativajn mekanismojn, kiuj malhelpas la disvastiĝon de malsano, eĉ malgraŭ reduktita imuneco. La verko estis publikigita en la revuo. Leteroj pri Biologio.
Entute, la reagoj de 11 specioj de insektoj, kiel sociaj - mielaj abeloj, estis studitaj (Apis mellifera), termitoj (Zootermopsis nevadensis)formikoj de lignaj vermoj (Camponotus castaneus), kaj ne-sociaj - vivantaj solaj abeloj, vespoj kaj kokoj.
Por kontroli la agadon de ilia imuneco, la aŭtoroj de la laboro provis provoki imunan respondon en la eksperimentaj subjektoj. Por fari tion, uzante sondon, ili enkondukis tri milimetrojn da nilona mikronito tegita per lipopolisakaridoj en la korpon de anestezitaj artropodoj.En la naturo, lipopolisakaridoj estas la ĉefa ero de la ĉela muro de gram-negativaj bakterioj, do la imuneco de plej multaj organismoj prenas tiajn formaciojn kiel infektaj agentoj kaj komencas ataki ilin. Post kvar-hora inkuba periodo, sondilo kun nilona fadeno estis retirita kaj ĝia koloro estis fotita.
Fakte estas, ke la imuna sistemo de insektoj aktive uzas enkapsuladon por batali infektojn: ĝi ĉirkaŭas fremdan korpon kun "muro" de hemocitoj (malproksimaj analogoj de homaj globuloj kaj limfocitoj). Ju pli hemocitoj estis sur la fadeno, des pli melanino estis sur ĝi kaj pli malhela estis ĝia koloro post la eksperimento.
Rezultis, ke inter publikaj kaj solecaj insektoj ne ekzistas striktaj diferencoj en imunaj respondoj. Sed ene de la grupo de sociaj insektoj, la imuna respondo estis pli malforta ol en grandaj kolonioj, kiujn ili vivis. Do, subpremita imuneco estis observata en mielaj abeloj kun iliaj grandaj abelujoj, kaj en surteraj abeloj (Halictus ligatus), kies kolonioj havas multe malpli da loĝantoj, la imuna respondo estis signife pli forta.
Nuntempe estas diskuto en la scienca komunumo pri kiel ĝuste publikaj insektoj alfrontas la minacon de epidemioj. Vivantaj estaĵoj kutime evitas grandajn grapolojn de sia propra speco, ĉar en tiaj lokoj estas pli alta ebleco kontrakti infektan malsanon. Similaj procezoj povas esti facile ilustritaj per la ekzemplo de homoj, kiuj ankoraŭ ne konis gravajn epidemiojn en la Neolitiko, sed kiuj per la ferepoko ofte perdis la plimulton de la loĝantaro de aparta loko.
Ĝis nun, du vidpunktoj estis prezentitaj pri tio, kiel ekzakte abeloj, formikoj, kaj similaj insektoj evitas grandajn demografiajn perdojn de infektoj. Laŭ la unua, ili simple posedas ege fortan imunecon, kiuj elstaras forte sur la normala fono de insektoj. La dua hipotezo asertis, ke ilia imuneco estas normala, sed sociaj insektoj disvolvis mekanismojn, kiuj reduktas la riskon de infekto aŭ transdono, ekzemple plibonigita higieno. Oni devas rimarki, ke la sama mielo-abelo regule purigas sin, kaj se ĝi havas odorojn, eble ĝiaj parencoj ne rajtas esti en la abelujo.